Evolution’s struggle for existence

This article is a revised version of Evolution in evolution (2019), written for the Magdalene College Magazine (2024–25).

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The conception of Evolution as proceeding through the gradual transformation of masses of individuals by the accumulation of impalpable changes is one that the study of genetics shows immediately to be false. Once for all, that burden so gratuitously undertaken in ignorance of genetic physiology by the evolutionists of the last century may be cast into oblivion.

William Bateson (1909), p. 289

The first edition of Charles Darwin’s On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859).
(Credit: Scott Thomas Images.)

THERE IS A WIDESPREAD popular construction of scientific revolutions as singular events which unfold, bolt-like and final, in the blink of an eye. Names like Galileo, Newton or Einstein are typically invoked as those of mythical figures with a miraculous capacity single-handedly to transform the way we see the world. It appears, however, that the kind of sweeping, dramatic breaks of paradigm which we have come to associate with scientific revolutions are rather hard to come across today. One may speculate — and be forgiven for it — that this may be the result of certain changes in the nature of academic work, by which the progress of research has been throttled to make space for an ever-swelling volume of inescapable paperwork. But the truth is that, rather than stalling, scientific progress is now considerably faster than it has ever been. The actual reason why sharp and sudden scientific revolutions of the kind encountered in popular science books are nowhere to be found today, is that such events are not revolutions in the usual sense of the word. Rather than cataclysmic changes, these are painfully protracted processes which require decades of cumulative scientific work to mature and develop. While both science popularisers and scientists themselves — not to mention the film industry — are very often guilty of misrepresenting scientific discoveries by filtering them through an almost Wagnerian dramatic lens, the reality is that, academics being sceptical and proud creatures by nature, every great conceptual shift must be slowly percolated, rather than poured, into the pool of accepted knowledge. To name but one example, the double-helix structure of the DNA molecule, now hailed as the central biological breakthrough of the second half of the twentieth century, was regarded by many as little more than a theoretical possibility years after it was first proposed. Even Sir Isaac Newton, that weary archetype of supernatural scientific genius, had to endure a decades-long intellectual war of attrition with his Continental competitors before his law of universal gravitation became widely accepted outside Britain.

Among the documented cases of gradually unfolding scientific revolutions, one stands out for being both particularly interesting and surprisingly obscure; this is the story of how Charles Darwin’s theory of evolution by natural selection came to be the main unifying idea of biology. Contrary to popular belief, this was no swift revolution, but rather a drawn-out process of fierce scholarly debate which began with the publication of Darwin’s ideas in 1859, and which would not relent until the late 1940s. During this period, the differentiation of biology into several new disciplines created the conditions for a chasm to grow between classically trained naturalists and a new breed of experimental biologists. As a result, evolutionary thought split into two mutually opposed currents which would only be reconciled with the eventual development of a unified theory of evolution.

During his lifetime, Darwin witnessed his theory of natural selection gain acceptance and esteem among a small circle of naturalists and evolutionary biologists. This cadre of early Darwinians included Alfred Newton, the first Professor of Zoology at Cambridge, who wrote: ‘I never doubted for one moment, then nor since, that we had one of the grandest discoveries of the age — a discovery all the more grand because it was so simple’ (Newton, 1888, p. 244). This limited success notwithstanding, Darwin never experienced the ultimate development of his theory into the undisputed cornerstone of biology which it is today — a status best encapsulated by Theodosius Dobzhansky’s famous aphorism that ‘Nothing in biology makes sense except in the light of evolution’. In fact, it might be difficult for present-day biologists even to conceive the extremes of opposition which so-called ‘Darwinism’ faced throughout the late nineteenth century, and until as late as the 1930s.

At the time, Darwinism was only one among a number of discordant theories attempting to explain the processes whereby biological species develop. Some of these, now referred to as ‘essentialist’ theories, were built on a notion of species as uniform ‘lines’ of virtually identical individuals, each made in the image of an unchanging ‘essence’ (a concept plainly borrowed from Platonism). Essentialist thinking therefore rejected the existence of significant natural variation within a species. On the other hand, ‘populationist’ theories viewed species as populations composed of distinct, unique individuals, and thus inevitably carrying a substantial degree of natural biological variation; examples of such variation could be differences in adult size, coat colour or leaf shape. Furthermore, some theories presumed the existence of ‘soft inheritance’, characterised by the notion that the hereditary material (what we now call ‘genes’) can be altered to some extent through the interaction of the organism with its environment. Lamarck’s theory of evolution by inheritance of acquired characters stands out as a notorious example of this current, positing that any physiological changes acquired by an individual during its life will be inherited by its descendants. Other theories, in contrast, admitted only ‘hard inheritance’, by which the hereditary material cannot be modified through interaction with the environment, meaning that the characters acquired by an individual during its own life are not passed to its offspring. Modern biology has supplied overwhelming evidence against the notion of soft inheritance; we know that, at least in animals, the germ cells which transmit an individual’s genes to the next generation are sequestered away from other tissues, such that environmental modification of the genetic material in these cells is prevented. (This does not include systemic exposure to certain aggressive agents not normally found in nature, such as X-rays and chemical carcinogens, which are known to induce changes to the germ cells’ DNA; furthermore, while recent discoveries of heritable epigenetic changes in some species have been argued to challenge the notion of strict hard inheritance, the validity of such arguments is still under debate.) It might therefore come as a surprise that nearly all the early theories of evolution, including Darwin’s, allowed some degree of soft inheritance. In particular, Darwinism originally assumed a certain plasticity of the genetic material, such that it could be modified to an extent through the use or disuse of certain organs during life; Darwin believed that such a process would assist natural selection in allowing species to adapt effectively to their environment. Some of Darwin’s supporters, notably the biologists August Weismann and Alfred Russell Wallace, would later develop an elaboration of Darwin’s theory known as ‘neo-Darwinism’, which definitely rejected the possibility of any kind of soft inheritance. Through his own extensive studies of natural populations in Southeast Asia, Wallace had independently arrived at a theory of evolution which was fundamentally similar, though less developed, than Darwin’s; it was knowledge of this fact which finally spurred Darwin to publish the theory on which he had been quietly working for two decades. Before the publication of Darwin’s book, Darwin and Wallace (1858) decided to present a summary of their conclusions in a joint communication to the Linnean Society.

Based on principles such as soft and hard inheritance, essentialism and populationism, a diverse array of evolutionary theories was put forward between the 1860s and the 1940s, of which Darwinism was seldom among the favourites. The chief factor compelling authors to support one theory over another was their particular field of expertise, and the number and variety of such fields within biology was expanding as never before, with emergent disciplines including embryology, cytology and ecology. Yet, from the standpoint of evolutionary thought, one of these new sciences was undoubtedly more impactful than any other: the science of genetics, born out of the unexpected rediscovery of Gregor Mendel’s laws of biological inheritance in the year 1900. The early geneticists built on the knowledge recovered from Mendel’s writings and began developing a detailed understanding of the principles of genetic mutation and inheritance. The spark of this new understanding, however, far from kindling any concerted progress in evolutionary biology, would serve to ignite a long and vicious conflict among the different biological disciplines.

Illustration of the inheritance of seed characters in pea (from Fig. 3 in Bateson 1909). A plant from a variety with green round seeds, when fertilised with pollen from a variety with yellow wrinkled seeds, produces yellow round (YR) seeds (F1). In genetic terms, this indicates that the characters of ‘yellowness’ and ‘roundness’ are both dominant. When crossed among themselves, however, the seeds borne by these new plants (F2) present a distribution of characters which is closely predicted by Mendel’s laws of inheritance.

From the outset, the founding fathers of genetics stood in opposition to Darwin’s idea of natural selection as the main driving force in evolution. Both the first geneticists and the earlier palaeontologists interpreted their own observations as being plainly in accordance with the hypothesis that new biological forms emerge by means of discontinuous change, or ‘mutation’. A mutation was defined as a discrete modification of the genetic material causing a visible and often disruptive physiological change in the organism. Such events, the geneticists argued, would sometimes result in the instantaneous transformation of an existing species into a new one, without the production of intermediate forms. This theory, which drew implicitly on essentialist principles, was known as ‘saltationism’ because of its belief in speciation by ‘saltation’ — a large evolutionary leap leading from one form to another. It provided a counterpoint to Darwin’s theory, which relied on a ‘gradualist’ conception of evolution derived from populationist thinking, whereby species gave rise to new species in a gradual manner, through a continuous succession of intermediate forms. Outlandish as it may sound today, saltationism fitted the experimental observations of geneticists, as well as prior palaeontological evidence, outstandingly well. The extreme sparsity of the fossil record meant that palaeontologists could never witness a continuous progression of forms linking two related species, whereas geneticists were accustomed to working with uniform stocks of nearly identical individuals — typically plants or mice — as a means of minimising experimental interference. The mutants produced in these genetic experiments presented dramatic physical modifications which were inherited by their offspring in accordance to Mendel’s laws. It seemed logical, then, to suppose that mutations such as these, infrequent but highly disruptive events, were the force behind the origin of new species. In the geneticists’ defence, it must be pointed out that we now know of cases where new species have indeed emerged through a singular genetic alteration, such as the duplication of the entire genome in some plants. The idea of speciation by saltation is therefore not impossible, but saltationism as a theory lacks the generality required to explain the evolution of most known species.

Furthermore, there was an additional problem plaguing Darwinism. The physiological basis of inheritance was entirely unknown in the nineteenth century, and Darwin had implicitly made recourse to a theory known as ‘blending inheritance’, according to which an organism’s constitution is a smooth average of its parents’ constitutions. The rediscovery and confirmation of Mendel’s work quickly proved that inheritance does not operate in this way, but rather through the segregation of discrete, individual genes from parent to offspring. Indeed, it could be shown mathematically that blending inheritance would lead to a situation where every individual in a species would display the exact same form of every trait, rendering evolution impossible. Geneticists thus argued that Darwin’s entire notion of gradual evolution, based on continuous variation, blending inheritance and natural selection, was simply untenable in the light of their experimental results. Some of the most distinguished early geneticists, including T. H. Morgan and William Bateson — the latter of whom translated Mendel’s work into English and coined the very term ‘genetics’ — went so far as to declare that genetics had finally put an end to Darwinism (see Bateson’s words at the beginning of this article). It should be borne in mind, however, that genetics was itself a controversial discipline at the time, composed of multiple competing strands; and the early geneticists, or ‘Mendelians’, were just as anxious to establish the validity of their own views on heredity as were the Darwinians to see their evolutionary ideas vindicated. Moreover, in spite of their opposition to Darwinism, the contributions of this first generation of geneticists — most notably the elucidation of the laws of heredity, the discovery of genes and chromosomes, and the refutation of the notion of soft inheritance — would ultimately prove essential to the refinement of evolutionary theory.

In contrast to the geneticists, those biologists who had been trained as naturalists, including zoologists and botanists, were used to deriving their conclusions from the direct study of natural populations, and they insisted that their observations of natural diversity were in perfect agreement with Darwin’s theory of gradual evolution through natural selection. The true root of the disagreement probably lay in the utter lack of communication between the two camps: naturalists and geneticists not only held competing theories, but also followed very distinct approaches to scientific enquiry, pursued divergent biological questions, attended different meetings, read and published in different journals, and even employed distinct vocabulary, including incompatible definitions for such fundamental terms as ‘species’ and ‘mutation’. In addition, geneticists appeared to view naturalists as speculation-lovers who were incapable of subjecting their ideas to proper testing, while naturalists had a tendency to dismissing geneticists as narrow-minded experimentalists who lacked experience of real natural populations. Misunderstanding and resentment compounded easily under such an atmosphere, gradually carving an ever deeper chasm between both disciplines. Astonishing proof of this circumstance comes from the fact that, when a younger generation of theoretical and experimental geneticists — including Sir Ronald Fisher, J. B. S. Haldane, Sewall Wright and H. J. Muller — began to obtain, from the late 1910s, fresh results demonstrating how the accumulation of effects from many discretely inherited genes can give rise to the continuous diversity described by naturalists (see figure below), and therefore how Mendelism and neo-Darwinism were in fact compatible, this did little to bridge the huge divide between geneticists and naturalists. Instead, because of the alienation brought about by constant hostility, scholarly communication was impaired to such an extent that the naturalists would spend decades persevering in their efforts to refute the already obsolete ideas of the earlier geneticists.

Illustration of Fisher’s (1918) ‘infinitesimal model’, explaining the emergence of continuous biological variation from the combined contribution of a large number of discrete Mendelian genes, or loci. Each row in the diagram presents a simulated distribution of population values for a trait determined by an increasing number of individual genes. The bars on the left-hand side indicate the individual effect of each gene contributing to the trait (ranging from only two genes in the top case to 500 in the bottom case). The right-hand side provides the corresponding distributions of trait values in the simulated population, showing how the values for a trait become more normally distributed as the number of genes increases. This explains why many physiological characters in humans and other species follow a normal (or Gaussian) distribution. (Credit: Chamaemelum/Wikimedia Commons.)

In this way, naturalists and geneticists would go on treading along separate paths for the first three decades of the twentieth century, each dragging their own conceptual burdens: the naturalists held obsolete views about the nature of genetic mutation and inheritance; the geneticists were hampered by saltationist views and by the belief that the evolution of species could be understood by extrapolation from the evolution of single mutations in experimental settings. Even as late as the 1930s, when crucial experiments in artificial selection, together with the work of the first mathematical geneticists, were demonstrating beyond any doubt the reality of evolution by natural selection, specialist textbooks still listed up to six potentially correct theories of evolution.

This stagnant atmosphere would finally be cleared in the 1940s, mainly through the insight of one palaeontologist, George Simpson, and two zoologists, Julian Huxley and Bernhard Rensch. Perhaps the only scientists of their generation who had amassed a profound knowledge of the latest advances in each of the relevant disciplines, they published three independent books (Huxley, 1942; Simpson, 1944; Rensch, 1947) describing how the findings of zoologists, botanists, geneticists, palaeontologists and others could be integrated into one self-consistent theoretical framework which could explain the entire evolutionary process. In his book (which happened to be published first due to circumstances arising from the Second World War), Huxley christened this new theory with the name by which it is known today: the ‘modern evolutionary synthesis’. The modern synthesis states that the gradual evolution of species can be explained in terms of the accumulation of myriad genetic mutations with generally small effects, in conjunction with recombination (the shuffling of genetic material as it is passed from parent to offspring), and the action of both natural selection and stochastic processes on the genetic diversity produced by mutation and recombination. One key feature of the theory is that it explains how these low-level genetic and selective mechanisms give rise to high-level evolutionary processes, including the origin of species, genera and higher taxonomic levels.

The forging of the modern evolutionary synthesis was not in itself a scientific revolution, but rather the conclusion of a protracted paradigm shift initiated by Darwin and Wallace nearly a century earlier. Such a conclusion did not entail the victory of one scientific tradition over another, but the fusion of two radically different conceptual frameworks — naturalism and experimentalism — into one whole. For such a milestone to arrive, a number of obstacles, grown through the persistent isolation between the opposing camps, first had to be cleared up. In the end, this was achieved by those who, rather than focusing on their own narrow specialism, were sufficiently curious to learn about the advances made in other fields, and sufficiently open-minded to notice the commonalities latent underneath the conflict. The legacy of the modern synthesis was the unification of evolutionary biology into a single field; after its arrival, the discord and hostility which had reigned for half a century gave way to widespread agreement. And the bridges erected then would remain solidly in place until the present day: although there is still debate regarding particular aspects of the theory — such as the conceptual implications of epigenetic memory and horizontal exchange of genes between organisms — the basic framework of the synthesis has remained essentially intact since the 1940s.

The history of the modern evolutionary synthesis, our current framework for understanding evolution, is of value to scientists and historians alike. The long series of discoveries and conceptual advances linking Darwin’s original theory to our unified interpretation of the evolutionary process provides an illuminating example of the consequences of such phenomena as have manifested themselves time and again in the history of science: resistance to new ideas, deficient communication compounded by semantic differences, and excessive specialisation leading to tribalistic sentiments of superiority towards foreign disciplines. Hopefully, this story also offers a lesson in how exploring the history of scientific ideas allows much deeper understanding than the mere study of their definitions; for while definitions carry a pretension to simplicity and finality, the history of science conveys the truth that science is a living process, the progress of which is fundamentally arduous, incremental, and positively fraught with quarrel.

References
Bateson, W. (1909). Mendel’s Principles of Heredity (Cambridge University Press).
Darwin, C., Wallace, A.R. (1858). On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, 3 (9): 45–62.
Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (John Murray).
Fisher, R.A. (1918). The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52 (2): 399–433.
Huxley, J. (1942). Evolution: The Modern Synthesis (Allen and Unwin).
Mayr, E. (1980). ‘Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis’, in The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology (Harvard University Press).
Newton, A. (1888). Early days of Darwinism. Macmillan’s Magazine, 57: 241–249.
Rensch, B. (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre (Enke).
Simpson, G.G. (1944). Tempo and Mode in Evolution (Columbia University Press).

La lucha por la supervivencia de la evolución

Este artículo es una versión revisada de Evolución en evolución (2019), escrita para el Magdalene College Magazine (2024–25).

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El concepto de la evolución como un proceso que conlleva la transformación gradual de masas de individuos por medio de la acumulación de cambios impalpables es un concepto cuya falsedad es inmediatamente demostrada por el estudio de la genética. De una vez por todas, esa carga, tan gratuitamente asumida por los evolucionistas del siglo pasado en ignorancia de la fisiología genética, puede ser relegada al olvido.

William Bateson (1909), p. 289

La primera edición de El Origen de las Especies (1859) de Charles Darwin.
(Imagen: Scott Thomas Images.)

EXISTE UNA CONCEPCIÓN popular generalizada de las revoluciones científicas como eventos singulares que se despliegan, fulminantes y definitivos, en un abrir y cerrar de ojos. Nombres como Galileo, Newton o Einstein se invocan típicamente como figuras míticas, con una capacidad milagrosa para transformar por sí solas nuestra visión del mundo. Sin embargo, parece que las rupturas de paradigma drásticas y radicales que asociamos con las revoluciones científicas son bastante más difíciles de encontrar hoy en día. Se podría especular —y se nos perdonaría— que ésta podría ser la consecuencia de ciertos cambios en la naturaleza del trabajo académico, los cuales han frenado el progreso de la investigación para hacer sitio a un volumen cada vez mayor de papeleo ineludible. Pero lo cierto es que, en lugar de estancarse, el progreso científico es ahora considerablemente más rápido que nunca antes. La verdadera razón por la que hoy en día no encontramos revoluciones científicas tan agudas y repentinas como las que se encuentran en los libros de divulgación científica es que tales eventos no son revoluciones en el sentido habitual de la palabra. En lugar de cambios cataclísmicos, estos son procesos fastidiosamente prolongados, que requieren décadas de trabajo científico acumulativo para madurar y desarrollarse. Si bien tanto los divulgadores científicos como los propios científicos, por no mencionar la industria cinematográfica, suelen ser culpables de tergiversar los descubrimientos científicos a base de filtrarlos a través de una lente dramática pseudo-wagneriana, la realidad es que, al ser los académicos criaturas escépticas y orgullosas por naturaleza, cada gran cambio conceptual tiene que filtrarse lentamente, en lugar de verterse directamente, en el pozo del conocimiento aceptado. Por nombrar sólo un ejemplo, la estructura de doble hélice de la molécula de ADN, ahora aclamada como el mayor avance biológico de la segunda mitad del siglo XX, siguió siendo considerada por muchos como poco más que una posibilidad teórica años después de su publicación. Incluso Sir Isaac Newton, ese gastado arquetipo de genio científico sobrenatural, tuvo que soportar una guerra intelectual de desgaste de décadas con sus competidores continentales antes de que su ley de gravitación universal fuera ampliamente aceptada fuera de Gran Bretaña.

Entre los casos documentados de revoluciones científicas que se desarrollaron gradualmente, uno destaca por ser a la vez particularmente interesante y sorprendentemente desconocido: la historia de cómo la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin llegó a ser la idea central y unificadora de la biología. Contrariamente a la creencia popular, ésta no fue una revolución repentina, sino un prolongado proceso de intenso debate académico que comenzó con la publicación de las ideas de Darwin en 1859 y que no cesaría hasta finales de la década de 1940. Durante este período, la diferenciación de la biología en varias nuevas disciplinas creó las condiciones para la apertura de una brecha insalvable entre los naturalistas de formación clásica y una nueva generación de biólogos experimentales. Como resultado, el pensamiento evolucionista se dividió en dos corrientes opuestas que sólo serían reconciliadas con el futuro desarrollo de una teoría unificada de la evolución.

Durante su vida, Darwin presenció cómo su teoría de la selección natural ganaba aceptación y prestigio entre un pequeño círculo de naturalistas y biólogos evolucionistas. Este grupo de darwinistas tempranos incluía a Alfred Newton, primer Profesor de Zoología en la Universidad de Cambridge, quien escribió: “Nunca dudé ni por un instante, ni entonces ni después, de que teníamos uno de los descubrimientos más grandiosos de nuestra época, un descubrimiento tanto más grandioso por su simplicidad” (Newton, 1888, p. 244). A pesar de este limitado éxito, Darwin nunca experimentó el desarrollo definitivo de su teoría, que habría de convertirla en la piedra angular de la biología que es hoy —una condición que se resume mejor en el famoso aforismo de Theodosius Dobzhansky: “Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución”—. De hecho, podría resultar difícil para los biólogos actuales concebir siquiera los extremos de oposición a los que el llamado “darwinismo” se enfrentó desde finales del siglo XIX hasta la década de 1930.

En aquel entonces, el darwinismo era sólo una entre varias teorías discordantes que intentaban explicar los procesos por los cuales se desarrollan las especies biológicas. Algunas de éstas, ahora conocidas como teorías “esencialistas”, se basaban en una noción de especies como “líneas” uniformes de individuos virtualmente idénticos, cada una hecha a imagen de una “esencia” inmutable (un concepto claramente prestado del platonismo). Por lo tanto, el pensamiento esencialista rechazaba la existencia de una variación natural significativa dentro de cada especie. Por otro lado, las teorías “poblacionistas” veían a las especies como poblaciones compuestas de individuos distintos y únicos, y por lo tanto inevitablemente portadores de un grado sustancial de variación biológica natural; ejemplos de dicha variación podrían ser diferencias en el tamaño adulto, el color del pelaje o la forma de las hojas. Además, algunas teorías presumían la existencia de una “herencia blanda”, caracterizada por la noción de que el material hereditario (lo que ahora llamamos “genes”) puede alterarse hasta cierto punto a través de la interacción del organismo con su entorno. La teoría de la evolución de Lamarck por herencia de caracteres adquiridos destaca como un ejemplo notorio de esta corriente, al postular que cualquier cambio fisiológico adquirido por un individuo durante su vida será heredado por sus descendientes. Otras teorías, en cambio, admitían únicamente la “herencia dura”, según la cual el material hereditario no puede modificarse mediante la interacción con el entorno, de modo que los caracteres adquiridos por un individuo durante su vida no se transmiten a su descendencia. La biología moderna ha aportado pruebas contundentes contra la noción de herencia blanda; sabemos que, al menos en los animales, las células germinales que transmiten los genes de un individuo a la siguiente generación están aisladas de otros tejidos, impidiendo así la modificación ambiental del material genético en estas células. (Esto no incluye la exposición sistémica a ciertos agentes agresivos que no se encuentran normalmente en la naturaleza, como los rayos X y los carcinógenos químicos; además, si bien se ha argumentado que los descubrimientos de cambios epigenéticos hereditarios en algunas especies cuestionan la noción de una herencia estrictamente dura, la validez de estos argumentos aún es cuestión de debate.) Por lo tanto, podría resultar sorprendente que casi todas las teorías tempranas de la evolución, incluida la de Darwin, admitieran cierto grado de herencia blanda. En particular, el darwinismo asumía originalmente cierta plasticidad del material genético, de modo que éste podía modificarse hasta cierto punto mediante el uso o desuso de ciertos órganos durante la vida; Darwin creía que dicho proceso facilitaría la selección natural, permitiendo a las especies adaptarse eficazmente a su entorno. Algunos de los partidarios de Darwin, en particular los biólogos August Weismann y Alfred Russell Wallace, desarrollarían más tarde una elaboración de la teoría de Darwin conocida como “neodarwinismo”, que rechazaba definitivamente la posibilidad de cualquier tipo de herencia blanda. A través de sus propios estudios sobre poblaciones naturales en el Sudeste Asiático, Wallace había llegado de forma independiente a una teoría de la evolución fundamentalmente similar, aunque menos desarrollada, que la de Darwin. Fue el conocimiento de este hecho lo que finalmente impulsó a Darwin a publicar la teoría en la que había estado trabajando discretamente durante dos décadas. Antes de la publicación del libro de Darwin, Darwin y Wallace (1858) decidieron presentar un resumen de sus conclusiones en una comunicación conjunta a la Sociedad Linneana de Londres.

Basándose en principios como la herencia blanda y dura, el esencialismo y el poblacionismo, una amplia gama de teorías evolutivas fue propuesta entre las décadas de 1860 y 1940, de las cuales el darwinismo rara vez estuvo entre las favoritas. El principal factor que impulsaba a los científicos a apoyar una teoría sobre otra era su campo particular de especialización, y la cantidad y variedad de dichos campos dentro de la biología se estaba expandiendo como nunca antes, con disciplinas emergentes que incluían la embriología, la citología y la ecología. No obstante, desde la perspectiva del pensamiento evolutivo, una de estas nuevas ciencias sería sin duda la más impactante de todas: la genética, nacida del redescubrimiento inesperado de las leyes de la herencia biológica de Gregor Mendel en el año 1900. Los primeros genetistas se basaron en el conocimiento recuperado de los escritos de Mendel y comenzaron a desarrollar una comprensión detallada de los principios de la mutación genética y la herencia. Sin embargo, la chispa de esta nueva comprensión, lejos de promover un progreso concertado en la biología evolutiva, sirvió para encender un largo y cáustico conflicto entre las diferentes disciplinas biológicas.

Ilustración de la herencia de caracteres de las semillas de guisante (Fig. 3 en Bateson, 1909). Una planta de una variedad con semillas redondas y verdes, al ser fertilizada con polen de una variedad con semillas amarillas u rugosas, produce semillas redondas y amarillas (YR). En términos genéticos, esto indica que los caracteres de “redondez” y “amarillez” son dominantes. Sin embargo, al cruzarse entre sí, las semillas de estas nuevas plantas (F2) presentan una distribución de caracteres que se ajusta con precisión a las leyes de la herencia de Mendel.

Desde el principio, los padres fundadores de la genética se opusieron a la idea de Darwin de la selección natural como principal fuerza impulsora de la evolución. Tanto los primeros genetistas como los primeros paleontólogos interpretaron sus propias observaciones como claramente concordantes con la hipótesis de que las nuevas formas biológicas surgen mediante un cambio discontinuo o “mutación”. Una mutación se definía como una modificación discreta del material genético que causa un cambio fisiológico visible, y a menudo disruptivo, en el organismo. Tales eventos, argumentaban los genetistas, a veces resultarían en la transformación instantánea de una especie existente en una nueva, sin la producción de formas intermedias. Esta teoría, basada implícitamente en principios esencialistas, se conocía como “saltacionismo” debido a su creencia en la especiación por “saltación”, un gran salto evolutivo que conduce de una forma a otra. Ofrecía un contrapunto a la teoría de Darwin, que se basaba en una concepción gradualista de la evolución derivada del pensamiento poblacionalista, según la cual las especies daban lugar a nuevas especies de forma gradual, mediante una sucesión continua de formas intermedias. Por descabellado que pueda parecer hoy, el saltacionismo encajaba a la perfección con las observaciones experimentales de los genetistas, así como con la evidencia paleontológica previa. La extrema escasez del registro fósil impedía a los paleontólogos observar una progresión continua de formas que vincularan dos especies relacionadas, mientras que los genetistas estaban acostumbrados a trabajar con poblaciones uniformes de individuos casi idénticos —normalmente plantas o ratones— para minimizar la interferencia experimental. Los mutantes producidos en estos experimentos genéticos presentaban drásticas modificaciones físicas que eran heredadas por su descendencia de acuerdo con las leyes de Mendel. Parecía lógico, pues, suponer que mutaciones como éstas, eventos poco frecuentes pero altamente disruptivos, fueran la fuerza impulsora del origen de nuevas especies. En defensa de los genetistas, cabe señalar que ahora conocemos casos en los que nuevas especies han surgido mediante una única alteración genética, como la duplicación del genoma completo en algunas plantas. Por lo tanto, la idea de la especiación por saltación no es imposible; pero, como teoría, el saltacionismo carece de la generalidad necesaria para explicar la evolución de la mayoría de especies conocidas.

El darwinismo estaba también plagado por un problema adicional. La base fisiológica de la herencia era completamente desconocida en el siglo XIX, y Darwin había recurrido implícitamente a una teoría conocida como “herencia mixta”, según la cual la constitución de un organismo es un promedio uniforme de las constituciones de sus progenitores. El redescubrimiento y la confirmación del trabajo de Mendel demostraron rápidamente que la herencia no opera de esta manera, sino mediante la segregación de genes discretos de progenitores a descendientes. De hecho, puede demostrarse matemáticamente que la herencia mixta conduciría a una situación en la que cada individuo de una especie mostraría exactamente la misma forma de cada rasgo, eliminando toda la variación natural e imposibilitando así la evolución. Por lo tanto, los genetistas argumentaron que la noción darwinista completa de evolución gradual basada en la variación continua, la herencia mixta y la selección natural, era simplemente insostenible a la luz de sus resultados experimentales. Algunos de los primeros genetistas más distinguidos, como T. H. Morgan y William Bateson —quien tradujo la obra de Mendel al inglés y acuñó el propio término “genética”—, llegaron incluso a declarar que la genética había finalmente puesto fin al darwinismo (véase la cita introductoria al comienzo de este artículo). Sin embargo, cabe recordar que la genética era en sí misma una disciplina controvertida en aquel entonces, compuesta por múltiples corrientes en pugna; y los primeros genetistas, o “mendelianos”, estaban tan ansiosos por establecer la validez de sus propias teorías sobre la herencia como los darwinistas lo estaban por ver reivindicadas sus ideas evolutivas. Además, a pesar de su oposición al darwinismo, las contribuciones de esta primera generación de genetistas —en particular, la elucidación de las leyes de la herencia, el descubrimiento de los genes y los cromosomas, y la refutación de la noción de herencia blanda— acabarían siendo esenciales para el perfeccionamiento de la teoría evolutiva.

A diferencia de los genetistas, los biólogos con formación naturalista, incluyendo zoólogos y botánicos, solían extraer sus conclusiones del estudio directo de poblaciones naturales, e insistían en que sus observaciones de la diversidad natural concordaban perfectamente con la teoría de evolución gradual mediante selección natural de Darwin. La verdadera raíz del desacuerdo probablemente residía en la absoluta falta de comunicación entre ambos bandos: naturalistas y genetistas no sólo sostenían teorías contrapuestas, sino que también seguían enfoques muy distintos en la investigación científica, abordaban diferentes cuestiones biológicas, asistían a distintas reuniones, leían y publicaban en diferentes revistas, e incluso empleaban vocabularios distintos, incluyendo definiciones incompatibles para términos tan fundamentales como “especie” y “mutación”. Además, los genetistas parecían considerar a los naturalistas como amantes de la especulación, incapaces de someter sus ideas a una contrastación adecuada, mientras que los naturalistas tendían a descartar a los genetistas como experimentalistas de mente estrecha y sin experiencia en poblaciones naturales reales. La incomprensión y el resentimiento se agravaron con facilidad en semejante atmósfera, creando gradualmente una brecha cada vez más honda entre ambas disciplinas. Prueba asombrosa de ello es que, cuando una generación más joven de genetistas teóricos y experimentales —incluyendo a Sir Ronald Fisher, J. B. S. Haldane, Sewall Wright y H. J. Muller— comenzó a obtener, a finales de la década de 1910, nuevos resultados que demostraban cómo la acumulación de efectos de numerosos genes heredados discretamente puede dar lugar a la diversidad continua descrita por los naturalistas (véase la figura siguiente), y, por lo tanto, cómo el mendelismo y el neodarwinismo eran, de hecho, compatibles, esto no contribuyó a cerrar la enorme brecha entre genetistas y naturalistas. En cambio, debido al distanciamiento provocado por la constante hostilidad, la comunicación académica se vio tan perjudicada que los naturalistas pasarían décadas perseverando en sus esfuerzos por refutar las ideas ya obsoletas de la anterior generación de genetistas.

Ilustración del “modelo infinitesimal” de Fisher (1918), que explica la aparición de variación biológica continua a partir de la contribución combinada de un gran número de genes mendelianos discretos, o loci. Cada fila del diagrama presenta una distribución simulada de valores poblacionales para un rasgo determinado por un número creciente de genes individuales. Las barras del lado izquierdo indican el efecto individual de cada gen que contribuye al rasgo (desde sólo dos genes en el caso superior hasta 500 en el caso inferior). El lado derecho proporciona las distribuciones correspondientes de valores de rasgos en la población simulada, mostrando cómo los valores de un rasgo se distribuyen de forma más normal a medida que aumenta el número de genes. Esto explica por qué muchos caracteres fisiológicos en humanos y otras especies siguen una distribución normal o gaussiana. (Imagen: Chamaemelum/Wikimedia Commons.)

De este modo, naturalistas y genetistas avanzaron por caminos separados durante las tres primeras décadas del siglo XX, cada uno arrastrando sus propias cargas conceptuales: los naturalistas mantenían perspectivas obsoletas sobre la naturaleza de la mutación genética y la herencia; los genetistas se veían obstaculizados por las perspectivas saltacionistas y por la creencia en que la evolución de las especies podía comprenderse mediante la extrapolación de la evolución de mutaciones individuales en entornos experimentales. Incluso en la década de 1930, cuando experimentos cruciales en selección artificial, junto con el trabajo de los primeros genetistas matemáticos, demostraron sin lugar a dudas la realidad de la evolución por selección natural, los libros de texto especializados aún enumeraban hasta seis teorías de la evolución como potencialmente correctas.

Este estancamiento finalmente se disiparía en la década de 1940, principalmente gracias a la perspicacia de un paleontólogo, George Simpson, y dos zoólogos, Julian Huxley y Bernhard Rensch. Quizás los únicos científicos de su generación que habían acumulado un profundo conocimiento de los últimos avances en cada una de las disciplinas relevantes, en tres libros independientes, Huxley (1942), Simpson (1944) y Rensch (1947) describieron cómo los hallazgos de zoólogos, botánicos, genetistas, paleontólogos y otros podían integrarse en un marco teórico coherente capaz de explicar todo el proceso evolutivo. En su libro (que se publicó primero debido a circunstancias derivadas de la Segunda Guerra Mundial), Huxley bautizó esta nueva teoría con el nombre con el que se la conoce hoy: la “síntesis evolutiva moderna”. La síntesis moderna afirma que la evolución gradual de las especies puede explicarse mediante la acumulación de innumerables mutaciones genéticas con efectos generalmente pequeños, junto con la recombinación (la redistribución del material genético a medida que se transmite de progenitores a descendientes) y la acción tanto de la selección natural como de procesos estocásticos sobre la diversidad genética producida por la mutación y la recombinación. Una característica clave de la teoría es que explica cómo estos mecanismos genéticos y selectivos de bajo nivel dan lugar a procesos evolutivos de alto nivel, incluyendo el origen de las especies, géneros y niveles taxonómicos superiores.

La forja de la síntesis evolutiva moderna no fue en sí misma una revolución científica, sino la conclusión a un prolongado cambio de paradigma iniciado por Darwin y Wallace casi un siglo antes. Dicha conclusión no implicó la victoria de una tradición científica sobre otra, sino la fusión de dos marcos conceptuales radicalmente distintos —el naturalismo y el experimentalismo— en un todo. Para que alcanzar tal hito, primero fue necesario superar una serie de obstáculos, surgidos del persistente aislamiento entre los dos bandos opuestos. Esto lo lograrían aquéllos que, en lugar de centrarse en su propia especialidad, mostraron curiosidad suficiente para aprender sobre los avances en otros campos, y apertura mental suficiente para percibir los puntos en común latentes bajo el conflicto. El legado de la síntesis moderna es la unificación de la biología evolutiva en un solo campo; tras su llegada, la discordia y la hostilidad que habían reinado durante medio siglo dieron paso a un consenso generalizado. Y los puentes construidos en aquel entonces permanecerían sólidamente en pie hasta el día de hoy: aunque aún hay debate sobre aspectos particulares de la teoría —como las implicaciones conceptuales de la memoria epigenética y el intercambio horizontal de genes entre organismos—, el marco básico de la síntesis ha permanecido esencialmente intacto desde la década de 1940.

La historia de la síntesis evolutiva moderna, nuestro marco actual para comprender la evolución, es valiosa tanto para científicos como para historiadores. La larga serie de descubrimientos y avances conceptuales que vinculan la teoría original de Darwin con nuestra interpretación unificada del proceso evolutivo ofrece un ejemplo ilustrativo de las consecuencias de fenómenos que se han manifestado una y otra vez en la historia de la ciencia: resistencia a nuevas ideas, comunicación deficiente agravada por diferencias semánticas, y especialización excesiva que genera sentimientos tribalistas de superioridad hacia otras disciplinas. Con suerte, esta historia también ofrecerá una lección sobre el estudio de la historia de las ideas científicas, y cómo éste permite una comprensión mucho más profunda que el mero estudio de sus definiciones; pues, mientras que las definiciones aspiran a la simplicidad y la rotundidad, la historia de la ciencia transmite la verdad de que la ciencia es un proceso vivo, cuyo progreso es fundamentalmente arduo, gradual, y absolutamente plagado de discordia.

Referencias
Bateson, W. (1909). Mendel’s Principles of Heredity (Cambridge University Press).
Darwin, C., Wallace, A.R. (1858). On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, 3 (9): 45–62.
Darwin, C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (John Murray).
Fisher, R.A. (1918). The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52 (2): 399–433.
Huxley, J. (1942). Evolution: The Modern Synthesis (Allen and Unwin).
Mayr, E. (1980). ‘Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis’, in The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology (Harvard University Press).
Newton, A. (1888). Early days of Darwinism. Macmillan’s Magazine, 57: 241–249.
Rensch, B. (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre (Enke).
Simpson, G.G. (1944). Tempo and Mode in Evolution (Columbia University Press).