Evolution in evolution

The story of how we came to understand evolution is a fascinating example of the real character of scientific revolutions.

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The first edition of On the Origin of Species, published by Charles Darwin in 1859.
(Credit: Scott Thomas Photography.)

IT IS NATURAL to imagine scientific revolutions as events that unfold in the blink of an eye, like thunderbolts of blinding truth. We tend to depict the likes of Galileo, Newton, Darwin and Einstein as bold figures who utterly and single-handedly transformed our understanding of the world, to everyone’s shock and awe. It is rather hard to find, however, quite so many examples of such breathtaking shifts of paradigm developing nowadays. This is not, of course, because scientific research has in any way stalled; in fact, its progress is now faster and more impressive than ever before. The true reason that we cannot recall too many contemporary scientific revolutions is that these are not actually revolutions as such — sudden, dramatic transformations — but rather long processes which normally evolve and develop over decades. While popular narratives like to depict key scientific discoveries in an overly dramatic atmosphere of climax, enlightenment and triumph, the reality is that, because scientists are sceptical by nature, every great change of paradigm has taken many years to become accepted. All ideas in science, even the most transformative ones, are subjected to a considerably slow-paced process of academic scrutiny, and, if possible, experimental validation, until they gradually become part of the established scientific canon. The double-helical structure of DNA, for instance, despite being so highly praised today, was regarded as little more than a possibility for years after it was first proposed by Watson and Crick. Even Newton, the archetype of scientific genius and achievement, had to go through decades of bitter intellectual competition before his law of universal gravitation became widely recognised outside of England.

Among the many possible narratives of gradually unfolding scientific revolutions, one is arguably as fascinating as it is obscure: this is the story of how Charles Darwin’s famed theory of evolution by natural selection became the supreme dogma of biology (a story brilliantly recounted by Ernst Mayr in the 1980 book The Evolutionary Synthesis). Contrary to popular belief, this occurred not as a swift change of paradigm, but as a protracted process of fierce scholarly debate which would not come to an end until the mid-1940s, almost a century after Darwin first published his theory in 1859. During this time, the forking of biology into new fields of knowledge prompted an irreconcilable divide between classically trained naturalists and experimental biologists, leading to a pervasive chasm in evolutionary thought that would only be bridged with the forging of a new unified theory of evolution. This theory, which we know today as the modern evolutionary synthesis, states that the gradual evolution of species can be explained in terms of the accumulation of small genetic alterations, recombination (the shuffling of the genetic material as it passes from parents to offspring), and the action of natural selection on this genetic diversity. The key feature of the modern synthesis is that it explains how these low-level mechanisms give rise to higher-level evolutionary processes, such as speciation and macroevolution.

In his lifetime, Darwin saw his theory gain acceptance and regard among some naturalists, but he never witnessed its ultimate development into the unquestionable pillar of biology which it is today. In fact, it might be difficult for us to conceive the extreme opposition which the Darwinian theory of evolution faced throughout the late nineteenth century, and until as late as the 1930s. At the time, Darwinism was only one of a number of different theories which attempted to explain the processes whereby biological species originate. Some of these, known as essentialist theories, were based on the notion that species were uniform ‘pure lines’ composed of virtually identical individuals, and thus claimed that no significant natural variation existed within each species. In contrast, populationist theories interpreted species as populations composed of distinct, unique individuals, and therefore harbouring a considerable amount of biological variation. Furthermore, some theories accepted the existence of soft inheritance, characterised by the notion that the genetic material can be modified to some extent by the interaction of the organism with its environment; a particularly notorious example of this current was Lamarck’s theory of the inheritance of acquired characters, which posited that the physiological changes acquired by an individual during its lifetime are inherited by its descendants. Other theories recognised only hard inheritance, meaning that the hereditary material cannot be altered by the action of the environment. Today, we consider soft inheritance to be false, and the genetic material to be immutable by means of interaction with the environment (although recent discoveries of heritable epigenetic variation in some species may potentially pose a challenge to this idea). It might therefore appear surprising that nearly all of the early theories of evolution, including Darwinism, recognised some degree of soft inheritance. In particular, Darwin’s theory assumed a certain ‘plasticity’ of the genetic material, such that it could be modified to some extent through the use or disuse of biological traits. Neo-Darwinism, an elaboration of the theory developed by some of Darwin’s supporters, among them the naturalist Alfred Russel Wallace, later rejected this possibility for an inheritance of acquired characters, adopting a hard-inheritance standpoint.

Based on these and other principles, a wide array of evolutionary theories were developed between the 1860s and the 1940s, of which Darwinism was seldom among the favourites. The main factor which compelled authors to support one theory or another was their field of expertise, and the number of these was growing as never before. Over the second half of the nineteenth century, the broad science of biology, theretofore split into the disciplines of zoology and botany, rapidly differentiated into several new fields, including embryology, cytology and ecology. From the viewpoint of evolutionary theory, however, the most influential of the new disciplines was arguably genetics, the study of genes and heredity, which was born from the rediscovery of Gregor Mendel’s laws of genetic inheritance in 1900. From this year onwards, geneticists would develop an increasing understanding of the principles of mutation and inheritance; this fresh knowledge, however, rather than sparking advances in the study of evolution, would ignite a long and vicious conflict between the different biological disciplines.

From the outset, the founding fathers of genetics were firm opposers of Darwinism and natural selection. The very first geneticists, together with the palaeontologists, thought that the emergence of new species happened by means of discontinuous changes; in their view, an isolated and disruptive modification of the genetic material (which they termed a mutation) produced a radical physiological change in the organism, resulting in the instantaneous transformation of one species into another, without any intermediates. This theory, based on essentialist principles, was known as saltationism, because of its belief in speciation by ‘saltation’, or huge evolutionary leaps leading from one species to the next. Bizarre as it may sound today, this explanation fitted the initial observations of geneticists, as well as previous palaeontological evidence, remarkably well. In their experiments, geneticists relied on uniform ‘stocks’ of nearly identical individuals (normally fruit flies, which were relatively easy to breed and study), as a means of avoiding experimental interference. In their stocks of flies, the early geneticists observed that isolated genetic mutations led to drastic, heritable modifications of traits such as eye colour or wing shape. It seemed reasonable, then, to suppose that evolution proceeded in the same manner: mutations were infrequent and highly disruptive events, causing the instantaneous transformation of one species into another. Gradual evolution by means of natural selection acting on existing natural variation within a species appeared to be in complete contradiction with these early results, and some geneticists went as far as to declare that Darwinian evolution had been positively disproved by genetics. Notwithstanding these misconceptions, genetics made some significant contributions to evolutionary theory during this period, most notably the refutation of the existence of soft inheritance.

On the other hand, those biologists who had been trained as naturalists, such as zoologists and botanists, were used to deriving their conclusions directly from the study of natural populations, and insisted that all their observations supported Darwin’s theory of gradual evolution, rather than saltationism. The root of the disagreement, however, was certainly the lack of communication between both fields: naturalists and geneticists did not only defend different theories, but also had distinct approaches to science, pursued divergent biological interests, attended different meetings, published in different scientific journals, and even used distinct vocabulary (including incompatible definitions for essential concepts such as ‘species’ and ‘mutation’). In addition, geneticists tended to regard naturalists as speculative scholars who could never test their ideas in the laboratory, and therefore possessed no objectivity; naturalists, in turn, viewed geneticists as myopic experimentalists who had no real knowledge about natural populations, and were insensitive to the crucial difference between heredity and evolution. All this inevitably led to mounting misunderstanding and resentment, and perhaps more importantly, to an immense communication lag between both disciplines. An astonishing proof of this circumstance is given by the fact that, when a younger generation of geneticists — including names such as Hermann Muller, J.B.S. Haldane and Ronald Fisher — began to obtain, from the late 1910s onwards, new evidence against saltationism and in favour of neo-Darwinism and natural selection, this did not help to bridge the gap between geneticists and naturalists. Instead, because of the utter alienation brought about by the endless disagreements between both fields, communication was damaged to such an extent that naturalists would spend decades persevering to refute the already obsolete ideas of the earlier geneticists. It was mainly because of this abysmal academic segregation that the arrival of the modern evolutionary synthesis was deferred until the 1940s.

In this way, naturalists and geneticists progressed along isolated paths for the first three decades of the twentieth century, each dragging their own conceptual burdens: the former held wrong and obsolete views about the nature of genetic mutation and inheritance, while the latter were dominated by the belief that the evolution of species and higher taxonomic levels could be understood by simple extrapolation from knowledge about how single genes evolve in isolated, ideal populations. Up until the 1920s, when crucial experiments on artificial selection, together with the work of the first mathematical geneticists, contributed to establish a firm belief in natural selection, specialist textbooks still presented up to six theories of evolution as being potentially valid.

This bleak scientific panorama was completely transformed in the 1940s, thanks to the insight of one palaeontologist, George Gaylord Simpson, and two zoologists, Julian Huxley and Bernhard Rensch. Perhaps the only scientists of their generation who had amassed a detailed knowledge of all the latest advances in each of the relevant disciplines, they published three independent books in which they demonstrated how the findings of zoologists, palaeontologists, geneticists and others could be integrated in order to explain all of evolution, from the emergence of changes in individual genes to the origin of species, genera and higher levels, within a single consistent framework. In his book, Huxley christened this new theory with the name by which it is known today — the modern synthesis.

The forging of the modern evolutionary synthesis was not in itself a scientific revolution, but rather the completion of a shift of paradigm initiated by Darwin nearly a century earlier. Moreover, the synthesis did not imply the victory of one scientific tradition over another, but rather the fusion of two radically different conceptual frameworks — naturalism and experimentalism — into a new harmonious whole. For this fusion to arrive, it was first necessary to remove conceptual misunderstanding and communication barriers between the opposing camps, something that could only be achieved by those who, rather than focusing on narrow specialisation, were curious enough to learn about the advances made outside their own respective fields, and open-minded enough to appreciate commonality rather than disagreement. The real impact of the modern synthesis was the unification of evolutionary biology into a single field; after its arrival, the complete discord and hostility which had reigned over the three previous decades was replaced by widespread agreement. Bridges had been built which would remain solidly in place until the present day; although discussion is still ongoing regarding some aspects of the theory (such as the role of epigenetic inheritance and horizontal gene transfer), the basic framework of the synthesis has remained essentially untouched since it was first outlined in the 1940s.

The history of the modern synthesis, our current framework for studying evolution, is of value to scientists and historians alike. The long series of discoveries and conceptual advances that led from Darwin’s original theory to the arrival of a unified interpretation of evolution are a particularly informative illustration of phenomena which have manifested time and again throughout the history of science: resistance to new ideas, exceeding specialisation, terminological barriers, communication lags, sentiments of superiority and hostility between disciplines, and the critical importance of collaboration and mutual understanding for scientific advance. The story of the modern synthesis thus reflects the true method of scientific progress, which is of course harder, messier and more gradual than we like to imagine. It also constitutes a telling example of how exploring the history of scientific ideas provides us with a much deeper understanding than the mere study of their definitions; for while the latter pretend to be static and set in stone, the former conveys the truth that science is alive and restless, and that the search for knowledge is fundamentally arduous, incremental, collaborative, and eternal.

References
Mayr, E. (1980). ‘Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis’, in The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology (Harvard University Press).
Huxley, J. (1942). Evolution: The Modern Synthesis (Allen and Unwin).
Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution (Columbia University Press).
Rensch, B. (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre (Enke).

Evolución en evolución

La historia de cómo llegamos a comprender la evolución es un fascinante ejemplo del verdadero carácter de las revoluciones científicas.

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La primera edición de El Origen de las Especies, publicado por Charles Darwin en 1859. (Imagen: Scott Thomas Photography.)

ES NATURAL IMAGINAR las revoluciones científicas como eventos que acontecen en un instante, cual relámpagos de razón deslumbradora. Concebimos a Galileo, Newton, Darwin, Einstein y tantos otros como figuras grandiosas y solitarias que transformaron por completo nuestro entendimiento del mundo, para conmoción y sorpresa de todos. Cuesta encontrar, sin embargo, ejemplos de revoluciones científicas de tal magnitud en la actualidad. Esto no se debe, por supuesto, a una menor intensidad de la empresa científica; de hecho, el progreso de esta última es hoy más rápido e impresionante que nunca antes. El verdadero motivo de que no podamos señalar demasiadas revoluciones científicas hoy en día es que éstas no son realmente revoluciones —transformaciones súbitas y dramáticas—, sino procesos muy prolongados, que normalmente requieren décadas de desarrollo. La narrativa popular tiende a representar descubrimientos científicos en un tono excesivamente dramático de culminación, iluminación y triunfo; en realidad, dado que los científicos son escépticos por naturaleza, cada gran cambio de paradigma ha necesitado muchos años para ser aceptado. En ciencia, cualquier idea, por muy transformativa, debe ser sujeta a un largo proceso de escrutinio académico y, de ser posible, confirmación experimental, hasta establecerse gradualmente como canon. La tan celebrada estructura de la doble hélice del ADN, tras ser inicialmente propuesta por Watson y Crick, fue considerada durante años como poco más que una mera posibilidad. Hasta Newton, arquetipo del genio científico, tuvo que soportar décadas de amarga competición intelectual antes de que su ley de la gravitación universal fuera finalmente aceptada fuera de Inglaterra.

Entre las muchas narrativas de revoluciones científicas, una es fascinante y desconocida por igual: la historia de cómo la famosa teoría de la evolución mediante selección natural de Charles Darwin se convirtió en el dogma supremo de la biología (esta historia fue brillantemente narrada por Ernst Mayr en el libro The Evolutionary Synthesis). Al contrario de lo que se cree, esto no implicó un cambio instantáneo de paradigma, sino más bien un prolongado proceso de feroz debate académico que no llegaría a su fin hasta mediados de la década de 1940, casi un siglo después de que Darwin publicara su teoría en 1859. Durante este periodo, la disgregación de la biología en nuevos campos de estudio propició el desarrollo de una brecha infranqueable entre los naturalistas clásicos y los biólogos experimentales, llevando a una segregación intelectual que solamente sería resuelta con la forja de una nueva teoría unificada de la evolución, conocida hoy como la síntesis moderna. En breve, esta teoría declara que la evolución gradual de las especies puede explicarse en términos de la acumulación de minúsculos cambios genéticos, recombinación (la reorganización del material genético entre progenitores y descendientes), y la acción de la selección natural sobre esta diversidad genética. La característica fundamental de la síntesis moderna es que explica cómo estos mecanismos genéticos dan lugar a procesos evolutivos de más alto nivel, tales como la especiación y la macroevolución.

En vida, Darwin vio cómo su teoría recibía la consideración y estima de algunos naturalistas, pero nunca presenció su desarrollo último como pilar incuestionable de la biología. De hecho, es difícil concebir hoy en día la intensidad de la oposición a la que el darwinismo tuvo que hacer frente desde finales del siglo XIX, y hasta tan tarde como 1930. En aquel entonces, el darwinismo era solamente una de muchas teorías que intentaban explicar el proceso por el que las especies biológicas se originan. Algunas de estas teorías evolutivas, conocidas como teorías esencialistas, se basaban en la noción de que las especies eran ‘líneas’ puras y uniformes de individuos prácticamente idénticos, declarando así la ausencia de variación natural dentro de cada especie. Por el contrario, las teorías populacionistas interpretaban las especies como poblaciones compuestas de organismos únicos y distintos, y por lo tanto poseedoras de una cantidad considerable de variación natural. Además, algunas teorías reconocían la existencia de herencia blanda, caracterizada por la modificación del material genético a través de la interacción de un organismo con su entorno; un ejemplo particularmente notorio de esta idea es la teoría lamarckiana de la herencia de caracteres adquiridos, la cual proponía que los cambios biológicos adquiridos por un individuo durante el curso de su vida son heredados por sus descendientes. Otras teorías reconocían solamente la herencia dura, la cual se distingue por la noción de que el material hereditario no puede ser alterado por acción del entorno. Hoy consideramos el concepto de herencia blanda como falso, y el material genético como inmutable mediante la interacción del individuo con su entorno (aunque descubrimientos recientes de variación epigenética heredable en ciertas especies podrían suponer un desafío a esta idea). Puede resultar sorprendente, por tanto, el hecho de que prácticamente todas las primeras teorías evolutivas, incluyendo la versión original del darwinismo, admitían un cierto grado de herencia blanda. En particular, el darwinismo asumía una cierta ‘plasticidad’ del material genético, el cual podría ser alterado hasta cierto punto mediante el uso o desuso de caracteres biológicos. No mucho más adelante, el neodarwinismo, una variación de la teoría de Darwin desarrollada por algunos de sus seguidores, entre ellos el naturalista Alfred Russel Wallace, rechazaría por completo la posibilidad de la herencia de caracteres adquiridos, adoptando una perspectiva de herencia dura.

En base a éstos y otros principios, una gran variedad de teorías evolutivas fueron desarrolladas entre los años 1860 y 1940, de las cuales el darwinismo era raramente la favorita. El principal factor que movía a cada autor a defender una u otra teoría era su campo de experiencia, y el número de tales campos se hallaba en una expansión sin precedentes. Durante la segunda mitad del siglo XIX, la ciencia de la biología, hasta entonces dividida en las disciplinas de zoología y botánica, experimentó una diferenciación en múltiples nuevos campos, incluyendo la embriología, la citología y la ecología. Desde el punto de vista del pensamiento evolutivo, sin embargo, la más influyente de estas nuevas disciplinas sería sin duda la genética —el estudio de los genes y la herencia—, la cual nació tras el redescubrimiento de las leyes de herencia genética de Gregor Mendel en 1900. A partir de este año, los genetistas acumularían un creciente entendimiento de los principios de mutación genética y herencia molecular; no obstante, este conocimiento, en lugar de motivar nuevos avances en el estudio de la evolución, daría pie a una larga y feroz confrontación entre las distintas disciplinas biológicas.

Desde un comienzo, los padres fundadores de la genética fueron firmes opositores del darwinismo y la idea de selección natural. Estos primeros genetistas, junto con los paleontólogos, defendían que el origen de nuevas especies tenía lugar por medio de cambios discontinuos, de modo que una modificación aislada y drástica del material genético (la cual denominaron una mutación), desencadenaba un cambio radical en la fisiología del organismo, resultando así en la transformación instantánea de una especie en otra, sin ninguna forma intermedia. Esta teoría, basada en principios esencialistas, era conocida como saltacionismo, debido a su defensa de la especiación por medio de grandes saltos evolutivos entre especies. Aunque pueda parecer absurda hoy en día, esta idea encajaba notablemente bien con las primeras observaciones de los genetistas, así como con anteriores descubrimientos paleontológicos. Con objeto de evitar cualquier forma de interferencia experimental, los genetistas hacían uso de ‘stocks’, o reservas de individuos casi idénticos (normalmente moscas de la fruta, por ser relativamente fáciles de criar y estudiar). En estos ‘stocks’ de moscas, los primeros genetistas descubrieron que mutaciones genéticas puntuales resultaban en modificaciones dramáticas de ciertos caracteres heredables, tales como el color de los ojos o la forma de las alas. Parecía razonable, por tanto, concluir que la evolución procedía del mismo modo, mediante mutaciones muy infrecuentes pero de gran efecto, las cuales ocasionaban la transformación instantánea de una especie en otra. La evolución gradual por medio de la acción de la selección natural sobre la variación genética existente en una especie parecía estar en contradicción total con estos resultados, llevando a algunos genetistas a afirmar que la evolución darwiniana había sido irrevocablemente refutada por la genética. A pesar de estos errores, la genética produjo algunas contribuciones significativas al pensamiento evolutivo durante este periodo, la más notable de las cuales fue quizá la refutación de la existencia de la herencia blanda.

Por otra parte, aquellos biólogos que habían recibido una formación de naturalistas, tales como los zoólogos y botánicos, estaban acostumbrados a obtener conclusiones directamente a partir del estudio de poblaciones naturales, e insistían en que todas sus observaciones apoyaban la teoría de evolución gradual de Darwin, y no el saltacionismo. La raíz de esta confusión, sin embargo, yacía sin duda en la falta de comunicación entre ambos campos: los naturalistas y los genetistas no sólo defendían distintas teorías, sino que tenían diferentes enfoques científicos, perseguían distintos intereses biológicos, asistían a diferentes reuniones y congresos, publicaban en diferentes revistas, e incluso empleaban distinto vocabulario (incluyendo el uso de acepciones incompatibles para términos tan esenciales como ‘especie’ y ‘mutación’). Es más, los genetistas tendían a considerar a los naturalistas como biólogos especulativos que eran incapaces de confirmar sus ideas en el laboratorio, y por tanto carecían de objetividad; a su vez, los naturalistas veían a los genetistas como miopes experimentalistas sin conocimiento real de las poblaciones naturales, e insensibles a la importante distinción entre herencia y evolución. Todo esto condujo a una interminable confusión y un creciente rencor entre las dos disciplinas, y, quizá más importante, a un tremendo vacío comunicativo. Una prueba extraordinaria de este fenómeno es el hecho de que, cuando una nueva generación de jóvenes genetistas —incluyendo nombres como Hermann Muller, J.B.S. Haldane y Ronald Fisher— comenzaron a obtener, desde finales de los años 1910 en adelante, nuevos resultados que refutaban la teoría saltacionista y apoyaban el neodarwinismo y la selección natural, esto no contribuyó a reparar la brecha entre genetistas y naturalistas. En su lugar, debido a la alienación creada por las perpetuas discrepancias entre ambos campos, la falta de comunicación era tan intensa que los naturalistas pasarían décadas esforzándose por seguir refutando las ideas ya obsoletas de los anteriores genetistas. Fue mayormente a causa de esta extrema segregación académica que la llegada de la síntesis moderna se atrasaría hasta la década de 1940.

De este modo, durante las tres primeras décadas del siglo XX, los naturalistas y los genetistas avanzaron por caminos aislados, cada cual cargando con sus propios lastres conceptuales: los primeros albergaban ideas erróneas acerca de la naturaleza de las mutaciones genéticas y la herencia; los últimos estaban dominados por la creencia de que la evolución de las especies y otros niveles taxonómicos podía entenderse mediante simple extrapolación del conocimiento acerca de cómo genes individuales evolucionan en poblaciones aisladas e ideales. Hasta la década de 1920, cuando cruciales experimentos de selección artificial, junto con el trabajo de los primeros genetistas matemáticos, contribuyeron a establecer la creencia en la selección natural, los textos especializados aún presentaban hasta seis teorías evolutivas diferentes como potencialmente correctas.

Este sombrío panorama sería transformado por completo a partir de 1940, gracias a la perspicacia de un paleontólogo, George Gaylord Simpson, y dos zoólogos, Julian Huxley y Bernhard Rensch. Siendo quizá los únicos científicos de su generación que habían adquirido un conocimiento detallado de los últimos avances en cada una de las disciplinas relevantes, Simpson, Huxley y Rensch publicaron independientemente tres libros, en los que demostraron cómo los hallazgos de los zoólogos, paleontólogos, genetistas y otros biólogos podían combinarse para explicar todos los niveles de la evolución, desde la aparición de alteraciones en genes individuales hasta el origen de las especies, géneros y niveles superiores, en un marco único y consistente. En su libro, Huxley bautizó esta nueva teoría con el nombre por el que es conocida hoy: la síntesis moderna.

La forja de la síntesis moderna no fue en sí misma una revolución científica, sino más bien la compleción de un cambio de paradigma iniciado por Darwin casi un siglo antes. Es más, la síntesis no implicó la victoria de una tradición científica sobre otra, sino la integración de dos marcos conceptuales radicalmente diferentes —naturalismo y experimentalismo— en un nuevo conjunto armonioso. Para hacer posible tal fusión, fue necesario, en primer lugar, eliminar confusiones conceptuales y barreras comunicativas entre los campos enfrentados, algo que sólo estaba al alcance de aquéllos que, en lugar de centrarse en la especialización académica, fueron lo suficientemente curiosos como para aprender acerca de los avances externos a sus respectivas disciplinas, y lo suficientemente abiertos de mente como para observar similitudes en lugar de diferencias. El verdadero impacto de la síntesis moderna fue la unificación de la biología evolutiva en un único campo; tras la llegada de la nueva teoría, la discordia y hostilidad total que habían reinado durante las tres décadas previas fueron reemplazadas por un acuerdo casi absoluto. Nuevos puentes habían sido alzados, los cuales permanecerían sólidamente en pie hasta el día de hoy; aunque aún existe discusión sobre ciertos aspectos de la teoría (tales como el papel de la herencia epigenética y la transferencia horizontal de genes), el marco fundamental de la síntesis ha permanecido esencialmente intacto desde que fuera trazado por primera vez en los años cuarenta.

La historia de la síntesis moderna, nuestro actual paradigma para el estudio de la evolución, posee valor para historiadores y científicos por igual. La larga serie de descubrimientos y avances conceptuales que condujo a una interpretación unificada de la evolución, a partir de la teoría original de Darwin, constituye una ilustración particularmente informativa de fenómenos que han tenido lugar una y otra vez a lo largo de la historia de la ciencia: resistencia a nuevas ideas, especialización excesiva, barreras terminológicas, brechas de comunicación, sentimientos de superioridad y hostilidad entre disciplinas, y la crucial importancia de la colaboración y el entendimiento para el avance científico. La historia de la síntesis moderna revela así el verdadero método del progreso científico, el cual es, por supuesto, más difícil, desordenado y gradual de lo que querríamos imaginar. Es también un ejemplo revelador de cómo la exploración de la historia de las ideas científicas ofrece una comprensión mucho más profunda que el mero estudio de sus definiciones; pues mientras que estas últimas pretenden ser estáticas y permanentes, la historia nos demuestra que la ciencia es algo vivo y en constante cambio, y que la búsqueda del conocimiento es fundamentalmente laboriosa, progresiva, colaborativa y eterna.

Referencias
Mayr, E. (1980). ‘Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis’, in The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology (Harvard University Press).
Huxley, J. (1942). Evolution: The Modern Synthesis (Allen and Unwin).
Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution (Columbia University Press).
Rensch, B. (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre (Enke).